【译介】【TSG研讨会】金玲团扇

区区不才

这两天恰逢Toson大佬连载龙爪球属的分布与形态的研究，读来十分畅快，又想到自己也曾经有过一篇讨论类似话题的译文，也就是这篇《金玲团扇》了--

这篇文章就我而言也是翻译得比较满意的一篇，可以尽显古典形态分类的浪漫，虽然这种分类方式在当代系统发生学研究工具下逐渐展现了很多局限性，但是，用分子跑树的又不是我们，对吧？

本文首发于Eutopia，2019年12月23日
TSG研讨会：金玲团扇
A briefreview of Cumulopuntia sphaerica
TephrocactusStudy Group (the 'TSG Journal'), September 2008, Vol. 14, No. 3, pages 35-49. June2009, Vol. 15, No. 2, pages 19-27. December 2009, Vol. 15, No. 4, pages 47-54and 56-58.
原作：PaulHoxey
摄影：PaulHoxey
翻译：杨区区

译者按：TSG，即为Tephrocactus Study Group（纸刺球属研究小组），但他们并不止关注纸刺球属的仙人掌，其它近缘类群也在讨论范围之内。TSG有供（部分）免费阅读的电子期刊，本文即为其中篇章的节选翻译。
本文是《TSG研讨会》系列的最后一篇，可预见的近期内将不再会有此标题前缀的文章，但TSG的文章还没有翻译完。本文写就于2009年，分段刊载，内容丰富，全文约1.2万字。本文的写作背景是NCL分类体系下刺团扇属的C. sphaerica成为了综合度极高的种，作者以产地型为线索，分析了很多曾经是物种，现在在NCL体系下是C. sphaerica异名的类群，全文的小标题也大多是异名，这与前几篇《TSG研讨会》均不同。作者对这些类群的归属也给出了自己的意见。2009年的刺团扇属，与2015年的瓦苇属颇有相似之处，唯一的不同就是团扇类植物主要依赖无性繁殖，居群内单株差异被消弭，仅剩下居群间的形态差异，相比较瓦苇属更有“概括性”，对理解近几年的瓦苇属相关讨论也有一定的指导意义。当时的分类以形态、分布为主，不比现在的分类学研究中测序、DNA系统分类普及之后形成了一种新的“定势”，现在来看，反而为这篇文章平添了一种古典的意趣。C. sphaerica的中文译名一般来说是“金玲团扇”，出于易读性原则，是应该全文中文替换的，但翻译的时候愈发觉得“金玲团扇”一词无法准确概括本文的C. sphaerica，所以就保留原文了。全文中“C.”指代Cumulopuntia（刺团扇属），其余属名缩写遵守定规。

区区不才

Cumulopuntia（刺团扇属）由Ritter (1980:399)建立，用来归纳一些分布于南美的团扇类仙人掌。刺团扇属与亲缘关系较近的雄叫舞者属的最主要区别在于果实的形态：刺团扇属的果实腔内干燥，种子之间无果肉区隔。在New Cactus Lexicon（简称NCL，下同）中，刺团扇属仅包含四个物种（Cumulopuntia boliviana、C. chichensis、C. rossiana、C. sphaerica），并列出了24个相关名称，其中至少11个是C. sphaerica的异名。

正如Iliff(2002:143)的研究中所指出的，刺团扇属普遍不被爱好者和研究者所熟知，而且据我所知，目前为止（译注：本文成稿于2008年）还没有研究者对这个属的物种合法性进行过仔细地研究。我曾经在其分布地见到过很多刺团扇属的居群，很多居群的形态特征可以和目前已经发表的名称进行对应，我认为就对于NCL意味上“庞杂”的C. sphaerica来说，多多展示其产地型的区别还是很必要的。

广义上的C.sphaerica含义非常宽泛，包含了很多类群，分布地从安地斯山脉西部到秘鲁南部和智利北部。最北端的居群（C.kuehnrichiana）分布在Rímac山谷，靠近秘鲁中部的利马，最南端的分布地为智利的Coquimbo，地跨2000公里以上。在我的野外考察经历中，观察到的算是C. sphaerica的居群超过70个，海拔跨度从海平面到最高3830米。如此巨大的分布范围和生境差异对于仙人掌科来说也是非常罕见的。这种分布范围与C.boliviana形成了鲜明的对比，C. boliviana主要分布于安第斯山脉东部，秘鲁、智利、玻利维亚和阿根廷的高海拔地区。秘鲁南部高原是C. boliviana和C. sphaerica分布地的重叠部分，在Pampa de Arrieros附近有一片地区，这两种刺团扇均有生长。

对于一个分布范围广大，异名众多的物种，可以预想其种内差异，但实际上C. sphaerica的差异性并没有那么大，而且表现出了较强的区域一致性。这种现象可能归因于团扇类植物更加依赖散布茎节的无性繁殖，刺团扇属的茎节间不算强韧，而且很容易生根形成新的植株。
下方的名单是Hunt (2006)与Iliff (2002)给出的C. sphaerica的相关名，下方名称所指代的类群并非全部加入了刺团扇属，对于有过更迭历史的名称，下方名单中列出的是最早发布的版本。下方的列表中包含C. galerasensis，关于这个物种我们将在后文中详细讨论。

Cumulopuntiaalboareolata (Ritter) Ritter
Tephrocactus bicolor (Rauh & Backeberg) Rauh
Opuntia campestris Britton & Rose
Opuntia corotilla K.Schumann ex Vaupel
Cumulopuntia crassicylindrica (Rauh & Backeberg) Ritter
Opuntia dimoropha Foerster
Cumulopuntia galerasensis Ritter
Opuntia ignota Britton & Rose
Cumulopuntia kuehnrichiana (Werdermann & Backeberg) Ritter
Opuntia leucophaea Philippi
Tephrocactus mirus Backeberg
Tephrocactus muellerianus Backeberg
Cumulopuntia multiareolata (Ritter) Ritter
Tephrocactus pseudorauppianus Backeberg
Cumulopuntia rauppiana (Schumann) Ritter
Cumulopuntia tubercularis Ritter
Cumulopuntia tumida Ritter
Cumulopuntia unguispina (Backeberg) Ritter
Cumulopuntia zehnderi (Rauh & Backeberg) Ritter

本文将不再讨论诸如Opuntia dimorpha Foerster之类没有地方性差异的名称，目前上方列表中的名称均是C. sphaerica的异名。我强烈推荐《仙人掌亚科研究（Studies in theOpuntioideae）》2002年刊载的《安第斯团扇（TheAndean Opuntias）》一文，作者是Iliff，是南美团扇类植物的极好参考，本文在撰写时也参考了这篇文章，尤其是研究较少的分类学史部分。

Cumulopuntia sphaerica (Foerster) Anderson-模式标本
Opuntiasphaerica最早由Foerster于1861年首次进行描述，发现于秘鲁的Arequipa地区，由于没有保存正模标本，Iliff使用了Britton and Rose (1919:96)中的插图（图113）来定义类型，图1是同样采集自Arequipa地区的植物。从形态上来看，植株相对大型，茎节上均有刺，插图上还包含了新生长的茎节，它们的形态较为细长，刺也较弱。从株型和新茎节生长模式来看，都具有Cumulopuntia sphaerica的典型特征。C. sphaerica的幼年茎节先纵向伸长，此时肌色较浅，然后经历第二个生长阶段以达到成熟，这一阶段加强了刺、肌色与枝型的成长，并形成了近蜡质的涂层，使植物表现灰色。图2的C. sphaerica来自ISI1525，如图所示幼年与成年茎节可以较为容易地区分开来。ISI1525原种质采集自Arequipa以西23千米，海拔约2800米，与模式标本极为接近。

【▲图1，C. sphaerica后选模式，转载自Britton and Rose (1919:96)，图113】

【▲图2，C. sphaerica ISI1525，原种质采集自秘鲁Arequipa以西23千米，海拔约2800米】

我曾经在MinasCerro Verde找到过类似模式标本表现的C. sphaerica（PH709.04），株型表现为松散的低矮灌丛。图3和图4是分布地一株较大的C. sphaerica，推测是无性繁殖植株，茎节直径约为8厘米，球形，且老龄茎节黑斑严重。成年茎节表皮蓝绿色，有蜡质涂层。刺座明显，周刺及中刺均近贴伏于茎节。部分刺反曲、轻微扭转，相比较其它C. sphaerica稍显杂乱。在这一地区我们还发现了一种株型较小的产地型，茎节直径约为3厘米，刺短且直（如图18），关于这种产地型，我们将在后文中详细讨论。

【▲图3，C. sphaerica PH709.04，拍摄于Minas Cerro Verde附近，Arequipa地区，秘鲁，海拔2400米】

【▲图4，C. sphaerica PH709.04，拍摄于Minas Cerro Verde附近，Arequipa地区，秘鲁，海拔2400米】

这种与模式型形态相似的C. sphaerica我只在另外的两个地方见到过：海拔2430米的Moquegua与Omate地区（PH618.04）；以及海拔2620米的Minasde Toquepala地区（PH615.02），尽管这两个地方的茎节直径还是稍微低于8厘米。这三个地区都有相似的高海拔和干旱环境，都位于沿海沙漠带东缘。它们的水分来源不依靠海雾，而是依赖稀薄的降水。

Cumulopuntia tumida Ritter
Ritter(1981:1254)首先于Arequipa北部的Chala Vieja海岸发现了这种植物。Ritter最初的描述是一种松散的低矮蔓生植物，茎节球形至短椭球形，长4-8(-10)厘米，直径4-6厘米。幼年茎节浅绿色，成年茎节灰绿色。刺座直径3-5毫米，延伸至茎节基部，枯黄色。针刺白色，3厘米长，尖端棕色，渐细，茎节近基部的刺座通常无刺。

在我检索文献的时候，我没有见到Ritter之后的研究者前往该产地的记录，很幸运的是我曾在Lomas deAtiquipa地区的海岸发现过C. tumida（PH584.08），如图5、6。我们只遇到了少量的植株，它们的形态特征高度一致。C. tumida在株型上面接近模式C. sphaerica，白色针刺，稍向下弯。

【▲图5，C. tumida PH584.08，Atiquipa海岸，Arequipa地区，秘鲁】

【▲图5，C. tumida PH584.08，Atiquipa海岸，Arequipa地区，秘鲁】

这片地区有一个特点，就是Lomas de Atiquipa可以说是秘鲁南部沿海地区最适合植物生长的地方，因为这里的空气湿度很足，大量植被依赖海雾获取水分，而在C. tumida（PH584.08）的分布地的雾气尤其充沛。也是因此，Lomas de Atiquipa与其它干旱地区相比，有很强的隔离感。因为这里分布有其它的仙人掌科特有物种（如Eulychnia ritteri和Haageocereus chalaensis，还有一些动物），所以Lomas de Atiquipa在爱好者中的知名度还不低。

Cumulopuntia crassicylindricus (Rauh & Backeberg) Ritter
C.crassicylindricus被发现于Río Majes山谷的底部非常干旱的环境中，海拔约1000米，其它伴生物种包括Islaya grandis和Haageocereus pluriflorus。最初由Rauh与Backeberg在Rauh(1957)中被描述，并将其划归在纸刺球属，1981年，Ritter将其移至刺团扇属。株型松散，易群生，茎节长度可达10厘米以上（如图7），茎节长度比前几段介绍的模式C. sphaerica和C. tumida都更长。针刺主要生长在茎节上半部分，中刺较强，周刺4-5枚，直刺，灰色至黑色不等，黑色刺可能是环境原因造成的，连带刺座的绒毛也呈现黑色（如图8）。我在2008年3月考察这片地区时，这些C. crassicylindricus正值花期，植物生长旺盛。这个地区非常干旱，所以我推测这些植物可能是抓住了罕见的降水机会进行生长（如图7）。新长出的茎节清晰可辨，肌色浅绿，针刺较弱，和成年茎节差异很大，有极小的退化叶。图7所示植株的灰白色强刺是成年C. crassicylindricus的典型特征。我曾经见过RoystonHughes在人工环境下栽培的C. crassicylindricus，同样是白刺，但与野生型相比较弱，推测是光照量不足的原因。

【▲图7，C. crassicylindricus PH762.03，拍摄于Hacienda Ongoro，Rio Majes，Arequipa，秘鲁，海拔930米】

【▲图8，C. crassicylindricus PH762.03，拍摄于Hacienda Ongoro，Rio Majes，Arequipa，秘鲁，海拔930米】

Cumulopuntia kuehnrichiana (Werdermann & Backeberg) Ritter
这是C. sphaerica最北端的产地型，分布在利马的Rímac山谷，最初于1931年，被Werdermann与Backeberg描述，并分在纸刺球属，1981年被Ritter移至刺团扇属。据记载，其模式产地位于Chosica镇，我曾在这附近的山上见过类似的植物。株型特征类似C. tumida与C. crassicylindricus的低矮蔓丛，茎节球形至短椭球形，直径约8厘米，针刺仅着生于茎节的上半部分，且通常较细弱，可以被称为弱刺型C. sphaerica，如图9、10。

【▲图9，C. kuehnrichiana PH 780.01，拍摄于Rio Rimac，利马，秘鲁】

【▲图10，C. kuehnrichiana PH780.01，拍摄于Rio Rimac，利马，秘鲁】

上述几段的几个类群：模式C. sphaerica、C.tumida、C. crassicylindrica以及C.kuehnrichiana可以大概分成一个组，共同特征是茎节的形态，刺的差异就非常大了，可以用来区分不同类群。

Cumulopuntia unguispina (Backeberg) Ritter
C.unguispina最早由Backeberg于1937年被首次描述，模式产地为Arequipa西南的Joya荒漠，这片荒漠的形成原因较为复杂：首先它位于内陆，海雾无法达到，而且地处西部，东部的雨云也很难到达。由于干旱，这里不适合大多数植物的生长。我曾在秘鲁南部丛Camaná到Tacna的几个沿海地区发现过这种仙人掌，均是较为干旱的海雾区，而且植株数量很少。在Ritter (1981:1251)中，还报告了在沙漠地带以西的一些相似环境地区，也有C.unguispina的少量分布。

尽管最初的描述中，写道C. unguispina的茎节直径最大为4.8厘米；Ritter (1981:1251)中写道它的茎节直径最大为2.5厘米，但我在分布地发现的所有C. unguispina的茎节直径均不超过2.5厘米。相对于茎节的体积来说，C. unguispina的刺座相当大，可以覆盖其茎节表面积的一半以上，幼年茎节的刺座中生长有较为茂密的白色绒毛，针刺长25毫米，直刺，幼年刺褐色，成年刺灰色。在最初的描述中，单一刺座可以着生18枚刺，符合该描述的植株我一个也没见过，常见的情况是单一刺座着生8-10枚刺，通常仅有茎节上半部分的刺座才生长有刺。新生茎节肌色浅绿，刺座下方有残留的小退化叶，成年茎节会生长出一层蓝绿色的覆盖层，成年茎节灰绿色。图11和12是一株生长在Camaná的C. unguispina PH769.04。

【▲图11，C. unguispina PH769.04，拍摄于Camana，Arequipa，秘鲁，海拔约1000米】

【▲图12，C. unguispina PH769.04，拍摄于Camana，Arequipa，秘鲁，海拔约1000米】

我认为智利北部沿海地区大量分布的一些团扇类仙人掌可能属于C. unguispina，它们有非常相似的茎节和刺座形态。可能是由于干旱，智利北部和秘鲁的居群规模差距很大，在Iquique以南的一些地区目前仍有零星分布的C. unguispina，推测在过去，C. unguispina从智利的Coquimbo到秘鲁的Camaná是连续分布的。

图13和图14的植物来自智利南部的ElCobre，这些仙人掌与秘鲁南部的C. unguispina形态高度一致，请注意刺座上的退化叶，在环境较为适宜的地方，C. unguispina可以长成较大的群生，但茎节还是原来的大小。

【▲图13，C. unguispina PH655.03，拍摄于El Cobre，Antofagasta，智利，海拔830米】

【▲图14，C. unguispina PH655.03，拍摄于El Cobre，Antofagasta，智利，海拔830米】

这种茎节较短的C. unguispina在栽培中非常普遍，我认为最初的种质来源于智利而不是秘鲁，茎节很容易分离（就算是栽培环境也很容易），也很容易生根，茎节4-5节即可迎来初花。

Cumulopuntia sphaerica (Foerster) Anderson-高海拔型
在从Río Majes山谷到Cotahuasi的道路上，可以找到一些C. crassicylindrica，海拔大约1600米。之后随着海拔继续爬升，1600米以上直到3000米的高原地带，这中间的垂直空间不再有C. sphaerica相关类群的分布。海拔3830米的位置，我们可以找到和Oreocereus leucotrichus伴生的高海拔型C. sphaerica（如图15、16）。据我的考察经验，其它的高海拔型C. sphaerica居群分布于Arequipa（海拔2830米、3200米）、Moquegua（海拔3700米）、智利边境某地（海拔3470米）。Royston Hughes也曾经在海拔相似的Colca峡谷地区遇到过相似的植物。上述位置的C. sphaerica有着相同的形态特征：茎节体积小、刺座较大、刺短且直，刺的形态和C.unguispina相似。图17是高海拔型C.sphaerica的红色花蕾，但是张开的花朵呈现出C. sphaerica特有的黄色花瓣。分布地的特殊环境造就了这些形态稍有不同的C. sphaerica，这些位置的年降水量较为稳定，但高海拔导致其环境温度较低。秘鲁南部延伸到智利北部的沙漠将沿海栖息地与高海拔栖息地隔离开来，形成了居群之间的天然屏障。

【▲图15，高海拔型C. sphaerica PH596.02，拍摄于Chuquibamba，Arequipa，秘鲁，海拔3830米】

【▲图16，高海拔型C. sphaerica PH596.02，拍摄于Chuquibamba，Arequipa，秘鲁，海拔3830米】

【▲图17，高海拔型C. sphaerica PH596.02的花苞】

很奇怪这些位于秘鲁的高海拔型C. sphaerica都没有被单独分离成为物种，但在智利，则有以下两种可能性：
●1891年被首次描述的Opuntia leucophaea Philippi，模式标本来自Usmagana，在智利最北端的Tarapacá省境内，根据Philippi的描述，这种植物茎节直径2.5厘米，枝条匍匐生长，花金黄色，短子房。Iliff (2002:207)曾经指出，根据上述描述，该物种应当属于C. sphaerica的众多产地型之一。
●1980年被首次描述的Cumulopuntia tubercularis Ritter，模式产地也是Tarapacá省，Ritter也给出了“分布地海拔3000-3400米”的描述，在原描述中，Ritter认为其与C. berteri有密切亲缘关系。（C. berteri指代分布于智利的海岸型C. sphaerica。）
上述两个模式产地之间的距离比较近（S19.75°，W69.23°），距离秘鲁边境200公里，不幸的是两者均没有留下影像资料，对返回模式产地进行考察没什么指导作用。从我们所得知的消息来看，Cumulopuntia tubercularis极有可能是对Opuntialeucophaea的重新描述，均属于高海拔型C. sphaerica，且分布范围明显向南延伸了。

如前文所述，我们在模式C. sphaerica产地也发现了一种茎节直径只有3厘米的小型C. sphaerica（图18），这个发现引人注意，但我们没有足够的时间去仔细检查当地有没有这两种C. sphaerica的过渡产物，也没有检查它们的伴生情况是否足够密切。我把相关讨论放在了高海拔型C. sphaerica这段，而不是C. unguispina那段，是考虑到了其分布地是东部和内陆的沙漠地带。

【▲图18，高海拔型C. sphaerica PH709.05，拍摄于Minas Cerro Verde附近，Arequipa，秘鲁】

Cumulopuntia multiareolata (Ritter) Ritter
这个类群最初由Ritter于1964年被首次描述，定名为Tephrocactus multiareolatus，之后1981年被Ritter转移至刺团扇属。模式产地是Convento，位于荒漠带的东部。在最初的描述中，概括C. multiareolata的形态为：茎节蓝绿色，高5厘米，直径3.5厘米，刺座延伸至茎节底部，具厚绒毛。刺8-20枚，中刺2厘米，周刺1厘米，较细，放射状排列。
我曾经在靠近Caravelí镇的位置发现过一些C. multiareolata，就像Ritter描述的那样，是沙漠边缘非常干旱的环境。图19是在这里发现的一株刺团扇，茎节排列密集，并且有较大的白色刺座，虽说刺座较大的仙人掌的针刺都很发达，但能到这种程度的还是不多。C. multiareolata常生长在岩石覆盖的坡地上，独立丛生，平坦的沙地上会发展出规模更大的居群，因为沙地更适合无根的茎节生根。

【▲图19，C. multiareolata PH760.04，拍摄于Caraveli，Arequipa，海拔1860米】

C.multiareolata的主要特征就是它的刺，株型和茎节特征都很接近模式C. sphaerica，目前已经被认为是C. sphaerica的异名。

纳斯卡山谷类群
纳斯卡山谷的范围从纳斯卡镇西侧延伸到安第斯山脉，最高海拔超过4000米，是多种刺团扇的分布地，目前刺团扇属四个物种，有三个都有纳斯卡山谷的产地型，第四个也可能有，但是不确定。不巧的是我没有走完全部的纳斯卡山谷地区，我只仔细考察了Puquio城周边地区，在那里我找到了一种刺团扇。

Tephrocactus mirus Backeberg
这个类群给出的模式产地就是纳斯卡山谷，海拔1200米，在描述中就指出和C. sphaerica的亲缘关系很近，密刺，周刺可达18枚，幼年茎节有较丰富的绒毛。

我没有到达过模式产区，但我曾经在Río Omás山谷见到过它的一个居群(PH576.02)，海拔1840米，与Rauh (1957:199)的相关描述和插图极为接近（如图20）。我将其放在这一段，尽管居群所在地离模式产地有200公里远，茎节尺寸2-4厘米，通常为长椭球形，新生茎节绒毛发达，会覆盖大量表皮面积，新生刺针状，直刺，棕色直黑色，成年茎节上的刺褪色成灰色，果实球状，相比较茎节来说刺更加稀疏，仅在果实上半部分有细弱的刺。

【▲图20，Tephrocactus mirus.? PH576.02，拍摄于Rio Omas，利马，海拔1840米】

Rauh认为Tephrocactus mirus与C. kuehnrichiana的亲缘关系很近，Ritter则认为Tephrocactus mirus就是C. kuehnrichiana。这种植物很明显是一种刺团扇，它应该被归入刺团扇属，但它的类群级别还没到“种”，所以我在小标题中保留了它的原属名纸刺属。从刺座和针刺特征来看，Tephrocactus mirus都更倾向于短枝型C.unguispina/Opuntia leucophaea，而不是C. sphaerica。

Tephrocactus bicolor (Rauh & Backeberg) Rauh

于1957年被首次描述，定名为Tephrocactus fulvicomus的一个变种，一年之后由Rauh升为物种。据记载，曾经在Nasca与Puquio之间，海拔3400-3500米的地区有过发现记录，我对这个分布地不是很熟悉。Iliff (2002:180)认为它应当是C. sphaerica的下属类群。
在最初的描述中，Tephrocactus bicolor株型松散，低矮群生，茎节长3厘米，宽2厘米，深绿色，部分红色，刺座直径3毫米，具黄色绒毛。Rauh (1958:224)中配有干燥标本插图，原种质来自Backeberg(1958:T29)。

Cumulopuntia galerasensis Ritter
C.galerasensis是在1981年由Ritter被首次描述，来自材料FR1045，采集自Galeras，海拔3500米。在最初的描述中，C. galerasensis的株型小而密，茎节长3-4厘米，直径1.5-2厘米，肌色灰绿，茎节上具疣，刺座位于疣突起上端，刺座直径2-5毫米，具浅黄色绒毛，刺仅着生于茎节上2/3部分。直刺，刺褐色至橙褐色，周刺5-12枚，长15-50毫米，靠近茎节基部的刺较弱，而且颜色苍白。从分布位置和形态特征，都指向了C.galerasensis是重新描述的Tephrocactus bicolor。

我还没有前往过C. galerasensis / Tephrocactus bicolor的分布地，但在和Martin Lowry的私下交流过程中，我已经见到了这两个类群在产地的株型表现，总体来说是符合描述的，而且有很高的一致性。刺着生于茎节上半部分，下半部分刺座中绒毛发达，花红色或黄色。但从茎节上的疣突、刺座形态上看，可能与C. corotilla有些亲缘关系，但需要更详细的考察研究。

Cumulopuntia sp. (Puquio)
从Lucanas以西到Puquio之间的某一地区，可以见到一种刺团扇，看上去不符合任何一个刺团扇的物种特征。我推测Ritter提出的C. ignota就是指代的这一类群。Ritter提出C. ignota时，基于种质FR560，FR560来自于两个地点：“Misti以南，海拔3400米”和“Lucanas公路KM103”。第一个地点可能是C. corotilla（见后文）；第二个的地点我是去考察过的，我认为是在Lucanas地区和Oreocereus ritteri伴生的刺团扇，海拔3930米，在Puquio附近，海拔3250米的位置也见到过。

这种Cumulopuntia sp.茎节细长棒状，上端较宽，顶部圆形，直径2-3厘米，长5-6厘米，绿色至灰绿色，有时略带红色。刺座较小，位于茎节上半部分的刺座稍大，分布均匀，刺座具白色绒毛，茎节下半部分的刺座近裸露。株型低矮松散，缺水条件下茎节上有浅疣突，水分充足时不明显（如图21、22）。果实形态与茎节形态相似，球状，只有外果皮上靠近顶部的少量刺座着生细弱刺，其余刺座均裸露。切开过两枚未成熟的果实，里面均包被一粒种子。

【▲图21，Cumulopuntia sp. (Puquio)PH747.03，拍摄于Lucanas以东，Ayacucho，海拔3930米】

【▲图22，Cumulopuntia sp. (Puquio)PH747.03，拍摄于Lucanas以东，Ayacucho，海拔3930米】

Ritter将这种植物归为C. ignota是有他的道理的，因为这和Britton & Rose (1919:99)给出的描述和插图都非常符合，唯一的差异在于所记载的茎节的长度是2-3厘米，而不是5-6厘米。Opuntiaignota的模式产地位于Pampa de Arrieros，但我不确定Ritter真的去考察过，毕竟这地方最近才通火车，以前交通不太方便。Britton &Rose对于Opuntia ignota还有些自己的看法，我们将在后文中详细讨论。目前大家对Ritter的说法普遍持否定态度，这也直接导致了这些分布于Puquio没有过一个公开的名称。从刺座形态来看，这种Cumulopuntia sp.和C. corotilla比较相似，但仅限于此了。

Cumulopuntia corotilla (K.Schumann ex Vaupel) E. F. Anderson
Opuntiacorotilla最早由Schumann于1913年根据Weberbauer在1902年采集的标本描述，并定种至团扇属。在Britton & Rose (1919:96)的研究发表之后，该称呼成为Opuntiasphaerica的异名。虽然NCL中将其视作C.sphaerica的异名，但Anderson (1999:324)认为刺团扇属应当为其留出一个物种级的位置。

模式产地位于Arequipa到Puno的公路处，海拔3200-3400米。尽管Iliff (188:2002)已经给出了详尽的细节，这一类群的名称仍常被误用。即使是最早的标本采集者Weberbauer (1945)也对它有些误解，他认为Chuquibamba山谷和Tacna内陆地区也是它的分布范围。我曾经前往这两个地点考察过，在Chuquibamba山谷，我只发现了些C. crassicylindrica；而在Tacna内陆地区，则只有高海拔型C. sphaerica。

种加词“corotilla”辞源来自盖丘亚语，含义就是小型的团扇类仙人掌，在盖丘亚语语境中，想必也是包含了多个类群的。Ritter紧随Britton & Rose，认为Opuntia corotilla属于C. sphaerica的异名（Ritter当时的原词是C. berteri，不过一个意思）（相关内容请参阅TSG Vol. 3 No. 4 Dec. 1997 P201-3 Ed.）。但是Ritter也认为，Backeberg对于C. corotilla的认知可能与大众不同，即相同名称所指代的类群实际不同。然后将其划归在C. ignota。但实际上，Ritter所设想的认知分歧实际并不存在，Ritter设想的依据可能是Backeberg (1958:Abb 280 &283)中一张无中刺个体的插图。C. corotilla在分布地有少量无刺个体，在栽培环境中也能少刺至无刺，所以Backeberg (1958:Abb 280 & 283)中的插图是有代表性的。

以下形态描述来自Leighton-Boyce & Iliff (1973: 80)以及Iliff(2002:188)：

植株低矮，高约15厘米，分枝松散，茎节球形至长椭球形，长6厘米，具浅疣。刺座分布稀疏，圆形，直径约3毫米，具羊毛状绒毛，绒毛直立时3毫米长，周刺0-7枚，刺最长3厘米，偶有完全无刺的植株。花乳白色至玫红色，果实球状，边缘具弱刺。

如Iliff所述，它和其它刺团扇形态差别很大，非常容易区分，包括刺座的形态和花的颜色，通常刺团扇属的花是黄色至橙红色。

2008年2月，我在Pampa de Arrieros的村落外遇到了一些C. corotilla，海拔3800米，当时正值短暂的雨季。植株普遍低矮，约3-4茎节的高度，茎节球形至长椭球形，长6厘米，肌色蓝灰，偶有紫色的部分，疣和刺座都很明显，植株之间的刺数差异很大，图23是其中的一个成年茎节，针刺较发达，直刺，仅在茎节上2/3部分有针刺着生，下1/3部分的刺座仅有绒毛。图24是一个较弱刺的个体。刺座密度特征较为一致，但偶尔有刺座较为稀疏的个体。不幸的是2008年2月并没有观察到花，但看到了几个果实，果实的形态像是球形的幼年茎节，直径20-25毫米，疣浅，刺座稍稀疏，仅有顶部的刺座着生少量弱刺。

【▲图23，C. corotilla PH710.03，拍摄于Pampa de Arrieros，Arequipa，海拔3820米】

【▲图24，C. corotilla PH710.03，拍摄于Pampa de Arrieros，Arequipa，海拔3820米】

2009年1月，在Huambo与Huacán之间的地带，紧邻Cañón de Colca的位置，发现了一些新的居群。每年的年初，雨季尚未开始的时候，这些C. corotilla表现出了季节性的深紫肌色（如图25）。这一居群的植物刺座绒毛更加明显，刺座稍密集，但刺普遍很弱。成熟的果实内不含果肉，包被有干燥的种子，符合刺团扇属的典型特征（如图26）。作为一个新发现的居群，我们采集了少量标本。C. corotilla的根系很深，超过30厘米，且有块状根结构（如图27）。开始时我们非常激动，认为发现了新的物种，但我将其与Pampa de Arrieros的刺团扇进行比较，发现了高度的相似性：Pampa deArrieros的刺团扇也有块状根，同时在缺水的环境下也表现紫色肌色。所以应当扩展C. corotilla的分布范围向西延伸80公里。

【▲图25，C. corotilla PH794.03，拍摄于Huambo与Huacán之间，Arequipa，海拔3720米】

【▲图26，C. corotilla PH794.03，拍摄于Huambo与Huacán之间，Arequipa，海拔3720米】

【▲图27，C. corotilla PH794.03，拍摄于Huambo与Huacán之间，Arequipa，海拔3720米】

C. corotilla与C. sphaerica（及其它刺团扇）差异很大，并不是C. sphaerica的异名。从它的块根和花色特征，它可能更接近雄叫舞者属，但它的果实特征又指向它无疑是刺团扇的成员。Backeberg所提出的Tephrocactus mistiensis可能指代了Huambo产地型C. corotilla的无刺型。

Opuntia campestris Britton & Rose
这一类群最早由Britton & Rose描述，标本采自Pampa de Arrieros，1914年，由Dr Rose采集。原描述中的Opuntia campestris形态低矮，多分枝，丛生。株幅30-60厘米，茎节球形至短椭球形，长3-5厘米幼年茎节表现明显的刺座和疣突，刺座绒毛浅黄色。刺仅着生于茎节上方的刺座，下方刺座无刺，刺长最大3.5厘米，花浅黄色至淡红色，直径2-3厘米。

从以上特征来看，这应当是对C. corotilla某个或几个产地型的重新描述，茎节、刺座绒毛还有花色特征都很符合。其模式产地也和C. corotilla的分布地重叠，所以Opuntia campestris应当被视为C. corotilla的异名之一。

Opuntia ignota Britton & Rose
Britton &Rose在《仙人掌科（Cactaceae）》第一卷(1919: 99)中，首次描述了这一类群，和Opuntia campestris同一页。标本由Dr Rose在1914年8月23日采集于Pampa de Arrieros火车站附近。形态描述很简短，摘抄如下：

“植株低矮，蔓生，易分枝；茎节小且窄，长2-3厘米，部分紫色肌色，具较小退化叶，常紫色；每个刺座着生2-7枚刺，棕色，针状，长4-5厘米；刺座较大，着生灰色绒毛；未见花及果实。”

Britton &Rose随后补充道：

“栽培环境下的Opuntiaignota肌色深绿，几乎无刺，与O. campestris共享分布地，但形态有较大差别。”

自从Opuntiaignota被描述已经过了百年之久，除了Rose的记录以外，没有任何人在模式产地（指标本采集地Pampa de Arrieros火车站）见到过Opuntia ignota，可能归咎于交通发展原因。它的种加词“ignota”现在看来是非常恰切的，辞源拉丁语，含义是“被忽视的”、“不被承认的”。

在Pampa de Arrieros山上，我们发现了大量的C. corotilla，在这些能够被定种的刺团扇居群之中，还混在了一些难以被定种的团扇类植物，它们的形态差异很大。返回我的居所之后，我查阅了相关文献，发现了Opuntia ignota这一类群。下方的图片（图28-31）可能是这一类群的首次影像公开。

【▲图28，C. ignota PH710.05，拍摄于Pampa de Arrieros，Arequipa，海拔3820米（模式产地）。雨季的植物生长旺盛】

【▲图29，C. ignota PH710.05，拍摄于Pampa de Arrieros，Arequipa，海拔3820米（模式产地）。旱季的植物状态】

【▲图30，C. ignota PH710.05，拍摄于Pampa de Arrieros，Arequipa，海拔3820米（模式产地）。茎节（长25毫米，不含刺）和果实】

【▲图31，C. ignota PH710.05的根系形态】

C. ignota易形成低矮灌丛，和C. sphaerica不同，新茎节常于植株基部分蘖，而不是在旧枝的末端延伸。茎节较小，卵形，长30毫米，直径约15毫米，肌色紫色，直刺，单一刺座最多着生8枚刺，长50毫米。刺的特征令人联想起C.leucophaea（如图37），新生茎节深绿色，刺较弱或无刺（如图1）。2008年2月的考察过程中，未见花或果。

在2009年对Pampa de Arrieros地区的第二次考察期间，我仔细地观察了一下C. ignota，在一个小峡谷中，我们发现了一个新的居群，规模约为几十个个体。依然未见花器，只发现了几枚较小的，直径15毫米的红色果实，它的花变得愈发神秘了。果实边缘着生少量刺座，刺6枚，长20毫米，单个果实内最多包含3粒种子。

我们也在几公里以外的地方发现过C. ignota，它们和C. leucophaea伴生。在这两个位置，我分别抽选了一株个体的根部形态，均是稍肉质化的根部，向下渐细（如图31、33）。相似的根系形态在C.boliviana ssp. ignescens幼株（如图32）中也能看到。显然C. ignota与C. sphaerica的亲缘关系较远，反而是和C. boliviana更近（如图33）。除了根系形态之外，株型、分蘖方式也有相似之处。C. ignota与C. boliviana ssp. ignescens之间没有发现过渡居群或个体。

【▲图32，C. boliviana ssp.ignescens PH783.04】

【▲图33，C. boliviana ssp.ignescens PH783.04的根系结构，与C. ignota PH783.01的根系结构相似】

Cumulopuntia zehnderi (Rauh & Backeberg) Ritter
Rauh &Backeberg最初于1957年将该居群描述为Tephrocactus zehnderi，标本采集自Nevada Sara Sara，靠近Incuyo聚居区。Ritter于1981年将该类群移至刺团扇属。C. zehnderi茎节球形至长椭球形，直径3-4厘米，单个茎节具20-25个刺座，直径最大约1厘米，绒毛发达。单个刺座着生3-8(-10)枚刺，长3厘米，直立或下弯。花直径3厘米，黄色。据Rauh记载，C.zehnderi与Tephrocactus fulvicomus（C. boliviana的产地型之一）曾有过伴生。

虽然在描述中，C. zehnderi看似与其它类群没有区分度，但在很多分布地和C. sphaerica伴生的情况下，还是很容易分辨出是不同的物种的。C. zehnderi株型常低矮群生，株高不超过3-4茎节的高度，干旱环境下疣突角状，较为明显。茎节形态与C. sphaerica差异很大，刺座较大，生长有白色绒毛（如图34），针刺轻微反曲。2005年11月，对Chala内陆地区的考察过程中，我们发现花在逐渐凋萎的过程中由黄色逐渐转为浅橙色（如图35）。果实上仅有最上端的刺座中有刺，果实下半部分裸露，无刺座生长。成熟果实的纵切面如图36所示，果实厚壁，中部干燥，符合刺团扇属植物的普遍特征。种子中部有独特的索带状结构。我采集的种子发芽率为0%，推测原因可能是没有成熟。

【▲图34，C. zehnderi PH751.01，拍摄于Ayacucho，模式产地】

【▲图35，C. zehnderi (Rauh &Backeberg) Ritter PH590.02，拍摄于Chala内陆地区，Ayacucho，秘鲁】

【▲图36，C. zehnderi PH590.02的果实纵切】

Cumulopuntia alboareolata (Ritter) Ritter
Ritter首次于1963年描述了Tephrocactus alboareolatus，随后在1981年，将其移至刺团扇属。模式产地位于Quichaca，海拔3000米，大约位于沿海的Chala与Incuyo之间，描述上和上一段的C. zehnderi模式产地很接近，但C. zehnderi的模式产地更靠近内陆。根据Ritter的描述，C. alboareolata的株型为低矮灌丛，茎节长5-10厘米，直径3-5厘米，肌色灰绿。茎节顶端刺座较大，直径5-7毫米。周刺3-8枚，长2.5-8厘米，花随凋萎过程由浅黄转为红色。Ritter 在原文中给出了两张配图(1981, Abb 1099/1100)，虽然产地的植物的状态很差，但白色的刺座清晰可见，另一张配图是栽培环境中的弱刺个体。从这些描述来看，C. alboareolata应当是对C. zehnderi的重新描述，应该视为C. zehnderi的异名。另外如果C. zehnderi定名晚一些的话，异名关系就相反了。（虽然从现在来看对最终结果没有影响。）

在从Caravelí向东的道路旁，我曾经见到过C. zehnderi与短茎型C. sphaerica的伴生现象，进一步证实了这两个类群应当属于不同物种。在我的考察过程中，C. zehnderi仅分布于Chala、Incuyo与Cahuacho之间的三角地带，海拔2580米至3400米。

总结与讨论
对于刺团扇属，乃至于团扇类的近缘属，我们仍需要进一步的深入研究，尤其是花器形态和果实、种子形态方面，另外，鉴于根系结构的显著差异，刺团扇属的分类很有可能会因此产生变化。对于其中的一些方面的研究并非遥不可及。Hunt (2006)的专著中，就涉及到了不止一个类群的C. sphaerica。如果我们只考虑物种等级的分类，那么C. sphaerica可以被概括为“分布于安地斯山脉西侧，茎节体积较大，无明显疣，黄花的刺团扇”，这一概括可以适用于大部分海拔3000米以下的居群或类群。模式C. sphaerica仅分布于Arequipa市附近的一小块区域，一些较为独立的类群（如C. tumida、C. crassicylindrica、C. kuehnrichiana）可能会成为亚种或同级阶元，它们的茎节特征大致和模式C. sphaerica相似，但刺的形态各有不同。

我认为一些小型C. sphaerica（如图18，高海拔型）应当是能够成为一个物种的，尽管和模式C. sphaerica的亲缘关系很近，这些小型（高海拔型）C. sphaerica在一个很大的地理范围内有一致的刺和茎节形态特征，这些特征使其区分于模式C. sphaerica。小型（高海拔型）C. sphaerica的表现相当固定，并有快速扩展居群的潜力：茎节小、易脱落、生根快。在Arequipa，它们和模式C. sphaerica伴生，且没有发现任何过渡型个体。图37的左边是一节模式C. sphaerica，右边是一株同地区的O. leucophaea，请注意它的须根。我认为模式C. sphaerica的根系也是类似这样的须根系，尽管我还没有在分布地挖出来看过，也没看过别人的记录。在正文中我还讨论了海岸型的C. unguispina，还有高海拔的O. leucophaea。Backeberg将O. leucophaea称为Tephrocactus dimorphus，但这个名称不被接受，因为不仅描述和野生植物不相符，模式标本和模式产地也都丢了。因此我更喜欢用O. leucophaea来进行指代，虽然描述很简短，但很匹配。附有一份模式标本(SGO052672)和精确的地点记录。很多产地型的C. sphaerica，以及Arequipa 地区的O. leucophaea，表皮上都有一层独特的蓝灰色蜡质层，成年茎节尤甚。

【▲图37，C. sphaerica PH781.01（左）以及O. leucophaea PH781.02（右），拍摄于Mina CerroVerde附近，Arequipa，海拔2640米】

在C.sphaerica与来自西部的C. boliviana分布地重叠的地方，也就是从纳斯卡到Titicaca湖内陆地区，海拔从3000-4000米，中间的过渡类群已经被大量描述，这些类群通常都有不算浅的疣，而且刺座中绒毛丰富，部分有块状根。基于此，我认为C. zehnderi和C. corotilla应当是物种级的阶元。这些纳斯卡山谷类群之间的关系也是亟待研究的。

最后是我关于C.ignota的意见，我认为应当保留其Britton & Rose的描述，保持其为物种级的阶元。这是一种独特的小型刺团扇，与C. boliviana亲缘较近，值得对其进行深入研究，尤其是花器结构上的联系。现在我们又有了一组“同域姐妹物种”的案例：

C.sphaerica/leucophaea（Arequipa）；
C.ignescens/ignota（Pampade Arrieros）。

这两组姐妹物种还有一个共性，就是一者是另一者的矮生型。在其它的团扇类物种中也有类似的例子：

Tephrocactus geometricus/bonnieae；
Maihueniopsis glomerata/conoidea。

本篇文章主要分析了各个类群的地理分布和营养器官特征，花器结构很难观察到，很可惜。为完善此研究，还需要进一步对花器特征和果实、种子的观察和对比，对难以界定的类群进行DNA比对分析也将是很有帮助的。

区区不才

附录
初步的物种级分类（含异名）
应用型存疑的异名被归入C. sphaerica。
1) Cumulopuntiasphaerica (Förster) E.F.Anderson, Cact. Succ. J. (US) 71(6): 324. (1999).
异名：
C. crassicylindrica (Rauh & Backeberg.) Ritter, Kakteen in Südamerika 4:1254. (1981)
C. kuehnrichiana (Werdermann & Backeberg) Ritter, Kakteen Südamerika 4:1253 (1981)
C. multiareolata (Ritter) Ritter, Kakteen in Südamerika 4: 1252 (1981)
C. rauppiana (K.Schumann) Ritter, Kakteen in Südamerika 4: 1252. (1981)
C. tumida Ritter, Kakteen in Südamerika 4: 1254 (1981)
Opuntia dimorpha Förster, in Hamb. Gartens. 17: 167. (1861)

2)Cumulopuntia leucophaea (Philippi) Hoxey, comb. nov.
基原异名：Opuntialeucophaea Philippi, Anales Mus. Nac. de Chile, Sect. 2 Botany 8: 27 (1891)
模式：Chile, Province Tarapacá, near Usmagama, March 1885Rahmer s.n. SGO 052672
异名：
C.unguispina (Backeberg) Ritter, Kakteen in Südamerika 4: 1251 (1981)
C. tubercularis Ritter, Kakteen in Südamerika 3: 888 (1980)
Tephrocactus mirus Rauh & Backeberg in Backeberg, Descr. Cact. Nov: 8.(1956)
T. muellerianus Backeberg, Descr. Cact. Nov: 8. (1956)
T. pseudorauppianus Backeberg, in Backeberg & Knuth, Kaktus-ABC: 112, 410.(1936)

3)Cumulopuntia zehnderi (Rauh & Backeberg) Ritter, Kakteen in Südamerika 4:1249 (1981).
异名：
Cumulopuntia alboareolata (Ritter) Ritter, Kakteen in Südamerika 4: 1249 (1981)

4)Cumulopuntia corotilla (K.Schumann ex Vaupel) E.F.Anderson, Cact. Succ. J. (US)71(6): 324. 1999
异名：
Opuntia campestris Britton & Rose, Cactaceae 1: 99. (1919)
Tephrocactus mistiensis Backeberg, in Backeberg & Knuth, Kaktus-ABC: 110,410. (1936)

5)Cumulopuntia ignota (Britton & Rose) Ritter, Kakteen in Südamerika 4: 1250(1981)

纳斯卡山谷地区的未确定类群：
Tephrocactusbicolor (Rauh & Backeberg) Rauh, in Sitz. Heidelb. Akad. Wiss. 1958, 223(1958)
Cumulopuntia galerasensis Ritter, Kakteen in Südamerika 4: 1249 (1981)
Cumulopuntia sp. (Puquio)

参考文献：

Britton and Rose (1919) TheCactaceae Volume 1
Hunt, D (2006), The New Cactus Lexicon
Iliff, J (2002) The Andean Opuntias, Studies in the Opuntioideae, SucculentPlant Research Volume 6
Rauh, W (1957) Beitrag zur Kenntnis der peruanischen kateenvegetation
Ritter, F (1980)  Kakteen in Sudamerika Band 2
Ritter, F (1981)  Kakteen in Sudamerika Band 4

Backeberg, C(1958) Die Cactaceae Band 1
Leighton-Boyce, G & Iliff, J (1973) The Subgenus Tephrocactus
Ritter, F (1980) Kakteen in Südamerika Band 3
Stafford, D (1939) Cacti of Southern Peru, The Cactus & succulent Journalof Great Britain 8: 15.
Weberbauer, A (1945) El Mundo Vegetal de Andes Peruanos

区区不才

后记：
随着系统发生工具在分类学和遗传育种上的更多应用，传统的以形态、分布为依据的传统分类学必定是逐渐式微的，毕竟系统发生的运作方式更加接近演化的本源--
但是，系统演化分类目前对实际工作的指导性并不强，首先是主要结果表现形式：演化树对于没有专门学习过的爱好者、从业者来说很难凭直觉理解，理解之后如何解读又是另一回事了（一个例子就是对芦荟类类群的系统发生分类（Manning et al. 2014））
关于系统发生学和分类学、育种学的新观点，可以参考LifeMoments公众号于2020年4月25日发的《[Opinion] 系统发生学是新的遗传学》一文，我目前的看法是大致与之相同的--

另外的一个特点就是能看出我比较避免使用诸如“过渡型/过渐型”之类的称呼，这和Bruce Bayer（贝爷）在瓦苇属的植物地理学研究有关，贝爷在早期的研究中，也是大量使用类似的表述，但之后的研究中逐渐开始注重居群之间影响的方向性，还有更大地理尺度范围内的带状居群组的表现--

虽然本文中各个异名之间的分类学史纠纷、形态和分布关系非常有趣，但这篇文章写于2008-09年，现在是2020年，这种文章应该不会再有了--

冻豆腐

区区不才 发表于 2020-7-11 06:09
后记：
随着系统发生工具在分类学和遗传育种上的更多应用，传统的以形态、分布为依据的传统分类学必定是逐 ...

这是重新更加详细的描述了一次刺团扇属啊。描述

xb1861

技术贴

区区不才

冻豆腐 发表于 2020-7-11 07:34
这是重新更加详细的描述了一次刺团扇属啊。描述

不至于吧，形态描述基本上都是引用或者一笔带过了，我觉得这么短的篇幅内描述整个刺团扇属还是8太行（

admin

年初疫情，宅在家，对刺团扇属从新整理，刺团扇属种夹是一个很大的特征。和雄叫武者属，圆筒仙人掌属很像，历史上是混为一谈的。

逛花者

好

不太羊羊

大神太厉害了 扩展了很多

冻豆腐

不太羊羊 发表于 2020-7-13 07:27
大神太厉害了 扩展了很多

最近在养羊，没见你有什么动作

不太羊羊

冻豆腐 发表于 2020-7-14 14:48
最近在养羊，没见你有什么动作

工作太忙啦

乔木

这个工作量~~~

鹅鸟和尚

还好金铃团扇普及了{:4_134:}