背窗的部分结束了,但大家有没有想过为何缀化理论的提出者用了缀化这个表达--?上边一段的所有“缀化”都可以用“增生”一词代替,并且代替之后更科学,不过用缀化的表达仍然可以完成对内容的表达,毕竟缀化会给人一种横向连缀的感觉--
缀化与石化,基本是接触多肉之初就需要理解的概念,具体的概念内容在这里不再赘述-- 这两个概念描述的都是生长点,而且一般指顶芽,当然是缀化石化之前的顶芽--
在背窗三杰例子中,如果为“缀化”的表达找一些合理性的话,可以说是分生组织的缀化,这些分生组织特指分布在叶片近尖端、正面的部分(这部分分生组织会在下文频繁被提及--
那么这种解释算是缀化概念的第一次外延--
但对于石化来说,似乎这样的外延已经进行过一次了:
区:对了说起石化,景天的石化定义貌似和传统定义不同--?本身“生长点随机分布”的石化在景天里好像不太多--?
空:景天玩家对拟石莲花组(Echeveria-group)的类群石化的定义大概是叶片上出现纵向的不规则凸起有时会被考虑为等同拉丝锦的存在
区:也就是说和一些E属园艺种上的叶疣相同咯--?
空:这个还是不一样的(修正一下前一句的说法,石化株的叶面凸起指很轻微的叶表及叶缘不规则形变,一般伴随叶面颜色的不均匀分布
区:有例子么--?
【△图片来自空白】
区:是叶缘不再光滑吧--
空:可以这么理解
大家应该可以领会,原本意义的石化与缀化概念是相当贴近的,其区别仅在于发生变化之后的生长点位置,石化侧重于描述其不规则性,是一种较为失控的状态,而景天中石化的表达应该也是侧重表达其不稳定--
(其实我倒是觉得挺稳定的,尤其下面这组镜莲--
【△△图片来自空白】
刚才的背窗缀化的分生组织位于叶片正面近尖端,景天的石化分生组织位于叶缘,形态上来看是增加了叶裂数--
叶裂数的话,就有另外的两个例子,一个是瓦苇属cymbiformis(C种)偶发的一种并叶现象,表现为一片叶片宽度增加50%左右,有两枚叶尖,上图的镜莲就很像并叶现象,但是更加稳定,叶片宽度变化也不大,C种的并叶现象十分不稳定,可能出现这种情况的植株上只有一两片叶片出现并叶--
C种的并叶不稳定但并不代表其它瓦苇的并叶不稳定,truncata原变种,也就是玉扇,在高代园艺种玉扇中会出现非常宽的窗型,比如大C窗,叶片背面靠近中间的地方也会向内凹陷,很像是给花箭让出的一个沟槽位置--
当然最主要的依据不在窗型,而是叶脉纹路的汇聚点有两个,也就对应了C种并叶之后出现的两个叶尖--
C种并叶与玉扇纹路用叶缘分生的理论来解释似乎不太合适,我个人更倾向于用叶脉来解释-- 叶缘分生最适合的例子是包菜类景天-- 和背窗那段相似,我们也可以把缀化倍率套用在包菜类景天上面,一些比较轻微的,或者形成拱形叶片的品种缀化倍率较低,而叶缘比较狂乱的品种缀化倍率较高--
【△一株缀化倍率较高的景天,图片来自空白】
补充一下刚才叶裂的部分,一些芽变品种会产生较为稳定的叶裂变化,比如下图--
在其它观赏园艺领域,比如常春藤,这种稳定的叶裂变化往往会育出一系列具有相似叶裂特征的品种,是重要的种质资源--
现在我们返回最初的那株芦荟,我们讨论得出的虽不正确但看着比较合理的解释中,就有一种“刺缀化”的理论,刚才已经有了叶片正面近尖端与叶缘的分生组织缀化,那么有没有表皮上组织的缀化呢--?上期夜话我们谈了瓦苇的窗刺与表皮刺,那么表皮刺有没有可能大量密集生长呢--?就像龙舌兰科的甲蟹和连刺甲蟹那样--?
如果“刺缀化”可以成立的话,我们依然可以用缀化倍率进行概念补充:对于每一类型的分生组织缀化,存在一个倍率阈值,该阈值受几对等位基因调控,低于此倍率的,增生组织较为规则、对称,高于此倍率的,表现较为不可控且增生组织不规则--
西瓜和铅笔头受限制于结构,最高只能到3,包菜类景天,当然还有下文要讨论到的景天叶疣,倍率阈值较高,而表皮毛刺的缀化倍率阈值较低,而且很难突破--
同样如果“刺缀化”成立的话,我们可以复现突破倍率阈值的植株表现,然后稳定下来,最终可以育成叶片毛刺特别密集的品种--
然后来讨论一下本文的重点,叶疣--
特指景天的叶疣--
特指E属的叶疣--
其实已经差不多了,大家可以通过上面的内容直接举一反三:景天叶疣来自于叶片正面近尖端分生组织缀化,低于缀化倍率的疣点表现规则形状,比如雨滴,高于的表现不规则形状,比如‘ETNA’,而且缀化倍率的作用方式很有可能是直接调控分生组织的分生点,规则疣点的分生点一般只有一个,或聚集一处,不规则疣点的分生点较为分散--
这样的例子在番杏科也有:
区:还有就是番杏科的怒涛类,好像是这么叫吧-- 有关注过这个类群针对叶疣的育种么--?
Sun:四海波一类的哈
区:啊对--
Sun:我不知道这东西怎么育成的……有年头了
区:那种自带叶疣的是原始么--?
Sun:不是
Sun:我搜过一些这个属的照片,都没有
区:也就是说,所有的叶疣都是园艺产物咯--
Sun:就我所知,是的
Sun:就是那些纠结的部分,简单的疣还是有的
区:简单的疣--? 有多简单--?
Sun:我找找哈
Sun:没找到几张野外的图,但是这种图不少
【△图片来源见水印】
区:所以在原始种层面,这种叶疣的分布还是非常规律的是吧--
Sun:我觉得应该是……起码不会那么狰狞
区:然后作为一种数量性状,后续的育种过程中才大量累加,并且变得不规则--
区:有极其狰狞的么来一张--
【△△图片来源见水印】
Sun:狰狞到恶心
区:好吧我本来以为虽然狰狞但疣点还是近似轴对称分布的,看来并不明显--
说到怒涛,我们也会想起仙人掌科岩牡丹属的怒涛,好像还由于太有名了所有相似性状都加怒涛前缀,但仙人掌的此类疣和景天、番杏的叶疣有本质区别,仙人掌的叶片都成刺了哪里来的叶疣--?
仙人掌球体上出现的此类疣,其实是植疣,我们拿星球属鸾凤玉的副隆、副棱前缀来举例,正好副棱是规则疣点,副隆是不规则疣点--
【△图片来自***】
这是一个抽象化的五棱鸾凤玉剖面示意图,绿点是顶芽,红点是刺座,红线是主干,蓝线是侧枝--
我们可以想象到副棱是生长在两排枝之间(棱线)的增生物,其具体机制与降棱是什么关系目前不甚明了,而副隆,还有海星兜,以及怒涛花牡丹,则是增生物不涉及棱线的例子-- 这与叶疣可是一点关系都没有--
与仙人掌叶片有关的特征其实是割刺,割刺应当类比的对象是C种并叶和西瓜寿,因为都是叶尖的变化,仙人掌科割刺主要出现在金琥属,其它属比如乳突属、瘤玉属也偶尔出现--
割刺仅出现在中刺,而且出现割刺的一般是具有扁平刺的物种(返祖也说不定呢--
【△瘤玉属的割刺现象,注意红圈中的内容,截图来自杨区区】
仙人掌科还需要提到的一个例子是花园化现象,花园兜这种前缀并不罕见,花园化植株指的是单一刺座同时着生数朵形态正常的花、果的植株,这一概念需要类比的是石化的原本含义,因为星球属的兜同一刺座一般只能着生一朵花,花园兜甚至可以在棱间开花,而且仙人掌科是有刺座缀化的,会开出横向拉长的花-- 花园兜的形态与毛羽立兜基本相同,所以混用情况及其常见-- 另外仙人掌科的优良砧木龙神木/龙神柱大量自发花园化,野生的龙神柱常有每个刺座挂3-4枚果的情况--
在我们围绕叶疣讨论的末期,发现了这样一张图--
【△截图来自杨区区】
这是截图自德国的一份虎尾兰属在线期刊的,用来归纳虎尾兰锦的叶片结构示意图--
这张图对上文结论的颠覆性是很大的,首先可以将包菜类的叶缘缀化和图中的叶缘层对应起来,其次还可以对规则、不规则叶疣给出另外的解释:规则叶疣发生于内层,本身这种疣都是不规则的,但内层疣有中层组织的包覆,形态上显示还是较为规则;不规则疣发生于中层,所以显示疣本身的形态--
对于景天,可以将上图中的中层、外层理解为相同层,叶缘距离叶片主轴过远,所以在边缘表现叶缘特征,同样距离主轴较远的组织边缘都可以表现叶缘特征,例子就是上面那张“缀化倍率较高的景天”图上的叶疣,以及这株长生草的叶疣,表现出了卷娟类的叶缘毛刺--
【△图片来自空白】
(以及,这组虎尾兰锦图当然也可以解释为什么某些类群没有幅轮锦--
全文完--