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【夜话草稿箱】01-缀化的外延

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发表于 2018-12-10 22:35 | 显示全部楼层 |阅读模式
【夜话草稿箱】脱胎于Eutopia的一档传统栏目【蛐蛐夜话】,本身是一档秉持着“One Shot”理念的文字访谈与杂谈类节目,均为非公开推送,且无法检索早期内容。蛐蛐夜话截至目前为止共有26期内容,读者群体较为固定,且内容对读者的基础知识水平有一定要求。内容上以没有经过严谨论证的奇思妙想为主,以启发思路为用,瓦苇为主,偶有其它--
草稿箱会重制一些夜话中比较有价值的讨论,以及发布一些相对完整的文章段落,同样是没有经过严谨论证的奇思妙想,同样旨在为大家启发思路--


本期《缀化的外延》是夜话卷七的重制版,是目前为止相对比较成功的一次讨论,参与人数众多且范围跨度很大,很能体现夜话的栏目精神--
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 楼主| 发表于 2018-12-10 23:21 | 显示全部楼层
一点秋 发表于 2018-12-10 23:02
原来景天的叶子分裂是石化的表现,我也有这样分裂的镜莲

感觉还是景天育种这边的概念混用情况比较严重,在我对景天的浅显了解过程中已经见到不止一例,同样是叶裂数的变化,皱叶麒麟那边就能当无事发生--

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景天。。。对育种这种严谨的事,太多玩家都当“儿戏”  详情 回复 发表于 2018-12-11 00:37
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 楼主| 发表于 2018-12-10 22:35 | 显示全部楼层
本帖最后由 区区不才 于 2018-12-10 22:44 编辑

缀化的外延

本期夜话的主要素材来自很久之前被坑掉的一篇公开推送,相同内容的公开推送可能以后会做--
本期夜话中引用的部分素材可能会引起您的强烈不适--
特别感谢:***、Sun、塔哥、空白、小超、蜗牛
关键词:叶疣;叶缘;毛刺;石化;缀化;分生组织;
本期夜话的引子来源于一次针对园艺芦荟的讨论,图片如下--

【△图片来自小超】

【△上图的母本,图片来源见水印】
讨论的重点理所应当地转向其叶面特征的形成机制,当然目前来说它的机制已经判明,一些有经验的园艺师可以立即判断症状来自芦荟螨,叶片表面的凸起部位类似愈伤组织,并有植株生长速度减慢等并发症状--
但在下面的对话中,我们预设了一种“该特征并非病理型”的前提,也就是说如何通过育种或种植途径来复现这一“表现”--
区:圣诞杂紫薰星锦--
塔:是侧芽还是植株本身啊
区:侧芽--
区:我找找母本--
塔:你想问这个刺对吗
区:没错--
塔:完全在我意料之内
塔:我遇到过
区:能详细讲讲么--
塔:这种地方会形成侧芽 但是不能发育 就是会有愈伤组织 但是后面花芽分化不行
塔:我曾经第一次遇到是国外买的一个园艺芦荟里 当时第一个想法是 国外这些都是组培的 可能激素残留吧后来在我自己的实生苗里也出现了这样的情况 就是会出现这种
塔:但是具体原因我没去想过
区:这个的机制我大概能从非病理的角度解释-- 但不能得知具体的出现条件-- 也没归纳出什么复现方式--
塔:我改天去大棚 给拍我的实生苗里的 多看看 或许有想法 不过我对芦荟的了解比较少一些

之后我们转向了这一性状的非病理机制讨论,由小超提出的“叶疣增生”理论令我想起了之前曾经想到过要出推送的一些零碎内容--
很久之前我听说过一种解释,是关于瓦苇属背窗三杰的,其大意是说三杰的背窗来自于叶片正面窗部分的小规模“缀化”,甚至还有2.5左右的可以大概量化的缀化倍率--
我第一次听到这种解释的时候是不相信的,因为我想到的例证品种是裹般若,在之前的夜话中,我用裹来论证了“瓦苇具有双层表皮细胞,且削除表层细胞后显现白色”的理论,西亚基官网的伪裹品种、emelyae与美吉窗下缘的白色渐变带都是削一层表皮细胞的结果,这也是瓦苇窗面增白的手段之一。在下文的讨论中我将此称为削窗理论--
但从侧面一想,将缀化理论套用到西瓜寿上面的时候,就会显得十分合理。西瓜寿的原始种对应的是红纹寿,裹对应的原始种是康平寿,这一点我们首先需要明确下来。而西瓜寿相对于红纹来说,叶片的形状改变了许多,主要是叶片前端的形状,红纹寿依然是与其它寿类瓦苇相同的形态,而西瓜寿的尖端窗的部分发生了膨大,基本与把窗及其附带的一部分薄壁组织扩增了2.5倍之后的形态,这可以证明西瓜寿可以用缀化理论来解释--

【△△西瓜寿与红纹寿,图片来自蜗牛】
而裹和康平,增加背窗化之后并没有叶片形态的巨大变化,依然保持寿类瓦苇的尖端叶形,所以我们可以就此给出结论:背窗三杰至少有两种形成机制,裹适应削窗理论,而西瓜适应缀化理论--
(没错我们并没有考虑冰城--
刚才提到一个缀化倍率,也就是缀化之后的窗面积与原始种窗面积的比率,之前的夜话中我们提到可以从truncata截窗推测出玉扇万象玉露的窗表现出的形态学面积是寿类的三倍,那3和2.5之前差的0.5就在于西瓜寿叶片背面正中的一道粗绿纹,上图也可以看到,当然,铅笔头是可以达到3的--


背窗的部分结束了,但大家有没有想过为何缀化理论的提出者用了缀化这个表达--?上边一段的所有“缀化”都可以用“增生”一词代替,并且代替之后更科学,不过用缀化的表达仍然可以完成对内容的表达,毕竟缀化会给人一种横向连缀的感觉--
缀化与石化,基本是接触多肉之初就需要理解的概念,具体的概念内容在这里不再赘述-- 这两个概念描述的都是生长点,而且一般指顶芽,当然是缀化石化之前的顶芽--
在背窗三杰例子中,如果为“缀化”的表达找一些合理性的话,可以说是分生组织的缀化,这些分生组织特指分布在叶片近尖端、正面的部分(这部分分生组织会在下文频繁被提及--
那么这种解释算是缀化概念的第一次外延--
但对于石化来说,似乎这样的外延已经进行过一次了:
区:对了说起石化,景天的石化定义貌似和传统定义不同--?本身“生长点随机分布”的石化在景天里好像不太多--?
空:景天玩家对拟石莲花组(Echeveria-group)的类群石化的定义大概是叶片上出现纵向的不规则凸起有时会被考虑为等同拉丝锦的存在
区:也就是说和一些E属园艺种上的叶疣相同咯--?
空:这个还是不一样的(修正一下前一句的说法,石化株的叶面凸起指很轻微的叶表及叶缘不规则形变,一般伴随叶面颜色的不均匀分布
区:有例子么--?

【△图片来自空白】
区:是叶缘不再光滑吧--
空:可以这么理解

大家应该可以领会,原本意义的石化与缀化概念是相当贴近的,其区别仅在于发生变化之后的生长点位置,石化侧重于描述其不规则性,是一种较为失控的状态,而景天中石化的表达应该也是侧重表达其不稳定--
(其实我倒是觉得挺稳定的,尤其下面这组镜莲--

【△△图片来自空白】
刚才的背窗缀化的分生组织位于叶片正面近尖端,景天的石化分生组织位于叶缘,形态上来看是增加了叶裂数--
叶裂数的话,就有另外的两个例子,一个是瓦苇属cymbiformis(C种)偶发的一种并叶现象,表现为一片叶片宽度增加50%左右,有两枚叶尖,上图的镜莲就很像并叶现象,但是更加稳定,叶片宽度变化也不大,C种的并叶现象十分不稳定,可能出现这种情况的植株上只有一两片叶片出现并叶--
C种的并叶不稳定但并不代表其它瓦苇的并叶不稳定,truncata原变种,也就是玉扇,在高代园艺种玉扇中会出现非常宽的窗型,比如大C窗,叶片背面靠近中间的地方也会向内凹陷,很像是给花箭让出的一个沟槽位置--
当然最主要的依据不在窗型,而是叶脉纹路的汇聚点有两个,也就对应了C种并叶之后出现的两个叶尖--
C种并叶与玉扇纹路用叶缘分生的理论来解释似乎不太合适,我个人更倾向于用叶脉来解释-- 叶缘分生最适合的例子是包菜类景天-- 和背窗那段相似,我们也可以把缀化倍率套用在包菜类景天上面,一些比较轻微的,或者形成拱形叶片的品种缀化倍率较低,而叶缘比较狂乱的品种缀化倍率较高--

【△一株缀化倍率较高的景天,图片来自空白】
补充一下刚才叶裂的部分,一些芽变品种会产生较为稳定的叶裂变化,比如下图--
在其它观赏园艺领域,比如常春藤,这种稳定的叶裂变化往往会育出一系列具有相似叶裂特征的品种,是重要的种质资源--

现在我们返回最初的那株芦荟,我们讨论得出的虽不正确但看着比较合理的解释中,就有一种“刺缀化”的理论,刚才已经有了叶片正面近尖端与叶缘的分生组织缀化,那么有没有表皮上组织的缀化呢--?上期夜话我们谈了瓦苇的窗刺与表皮刺,那么表皮刺有没有可能大量密集生长呢--?就像龙舌兰科的甲蟹和连刺甲蟹那样--?
如果“刺缀化”可以成立的话,我们依然可以用缀化倍率进行概念补充:对于每一类型的分生组织缀化,存在一个倍率阈值,该阈值受几对等位基因调控,低于此倍率的,增生组织较为规则、对称,高于此倍率的,表现较为不可控且增生组织不规则--
西瓜和铅笔头受限制于结构,最高只能到3,包菜类景天,当然还有下文要讨论到的景天叶疣,倍率阈值较高,而表皮毛刺的缀化倍率阈值较低,而且很难突破--
同样如果“刺缀化”成立的话,我们可以复现突破倍率阈值的植株表现,然后稳定下来,最终可以育成叶片毛刺特别密集的品种--

然后来讨论一下本文的重点,叶疣--
特指景天的叶疣--
特指E属的叶疣--
其实已经差不多了,大家可以通过上面的内容直接举一反三:景天叶疣来自于叶片正面近尖端分生组织缀化,低于缀化倍率的疣点表现规则形状,比如雨滴,高于的表现不规则形状,比如‘ETNA’,而且缀化倍率的作用方式很有可能是直接调控分生组织的分生点,规则疣点的分生点一般只有一个,或聚集一处,不规则疣点的分生点较为分散--
这样的例子在番杏科也有:
区:还有就是番杏科的怒涛类,好像是这么叫吧-- 有关注过这个类群针对叶疣的育种么--?
Sun:四海波一类的哈
区:啊对--
Sun:我不知道这东西怎么育成的……有年头了
区:那种自带叶疣的是原始么--?
Sun:不是
Sun:我搜过一些这个属的照片,都没有
区:也就是说,所有的叶疣都是园艺产物咯--
Sun:就我所知,是的
Sun:就是那些纠结的部分,简单的疣还是有的
区:简单的疣--? 有多简单--?
Sun:我找找哈
Sun:没找到几张野外的图,但是这种图不少

【△图片来源见水印】
区:所以在原始种层面,这种叶疣的分布还是非常规律的是吧--
Sun:我觉得应该是……起码不会那么狰狞
区:然后作为一种数量性状,后续的育种过程中才大量累加,并且变得不规则--
区:有极其狰狞的么来一张--

【△△图片来源见水印】
Sun:狰狞到恶心
区:好吧我本来以为虽然狰狞但疣点还是近似轴对称分布的,看来并不明显--

说到怒涛,我们也会想起仙人掌科岩牡丹属的怒涛,好像还由于太有名了所有相似性状都加怒涛前缀,但仙人掌的此类疣和景天、番杏的叶疣有本质区别,仙人掌的叶片都成刺了哪里来的叶疣--?
仙人掌球体上出现的此类疣,其实是植疣,我们拿星球属鸾凤玉的副隆、副棱前缀来举例,正好副棱是规则疣点,副隆是不规则疣点--

【△图片来自***】
这是一个抽象化的五棱鸾凤玉剖面示意图,绿点是顶芽,红点是刺座,红线是主干,蓝线是侧枝--
我们可以想象到副棱是生长在两排枝之间(棱线)的增生物,其具体机制与降棱是什么关系目前不甚明了,而副隆,还有海星兜,以及怒涛花牡丹,则是增生物不涉及棱线的例子-- 这与叶疣可是一点关系都没有--
与仙人掌叶片有关的特征其实是割刺,割刺应当类比的对象是C种并叶和西瓜寿,因为都是叶尖的变化,仙人掌科割刺主要出现在金琥属,其它属比如乳突属、瘤玉属也偶尔出现--
割刺仅出现在中刺,而且出现割刺的一般是具有扁平刺的物种(返祖也说不定呢--

【△瘤玉属的割刺现象,注意红圈中的内容,截图来自杨区区】
仙人掌科还需要提到的一个例子是花园化现象,花园兜这种前缀并不罕见,花园化植株指的是单一刺座同时着生数朵形态正常的花、果的植株,这一概念需要类比的是石化的原本含义,因为星球属的兜同一刺座一般只能着生一朵花,花园兜甚至可以在棱间开花,而且仙人掌科是有刺座缀化的,会开出横向拉长的花-- 花园兜的形态与毛羽立兜基本相同,所以混用情况及其常见-- 另外仙人掌科的优良砧木龙神木/龙神柱大量自发花园化,野生的龙神柱常有每个刺座挂3-4枚果的情况--
在我们围绕叶疣讨论的末期,发现了这样一张图--

【△截图来自杨区区】
这是截图自德国的一份虎尾兰属在线期刊的,用来归纳虎尾兰锦的叶片结构示意图--
这张图对上文结论的颠覆性是很大的,首先可以将包菜类的叶缘缀化和图中的叶缘层对应起来,其次还可以对规则、不规则叶疣给出另外的解释:规则叶疣发生于内层,本身这种疣都是不规则的,但内层疣有中层组织的包覆,形态上显示还是较为规则;不规则疣发生于中层,所以显示疣本身的形态--
对于景天,可以将上图中的中层、外层理解为相同层,叶缘距离叶片主轴过远,所以在边缘表现叶缘特征,同样距离主轴较远的组织边缘都可以表现叶缘特征,例子就是上面那张“缀化倍率较高的景天”图上的叶疣,以及这株长生草的叶疣,表现出了卷娟类的叶缘毛刺--

【△图片来自空白】
(以及,这组虎尾兰锦图当然也可以解释为什么某些类群没有幅轮锦--



全文完--

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发表于 2018-12-10 22:54 | 显示全部楼层
先占沙发,再仔细拜读
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发表于 2018-12-10 23:02 | 显示全部楼层
原来景天的叶子分裂是石化的表现,我也有这样分裂的镜莲

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我看了后精神分裂,景天科,瓦苇,仙人掌科都谈了,有点蒙.  详情 回复 发表于 2018-12-11 08:41
感觉还是景天育种这边的概念混用情况比较严重,在我对景天的浅显了解过程中已经见到不止一例,同样是叶裂数的变化,皱叶麒麟那边就能当无事发生--  详情 回复 发表于 2018-12-10 23:21
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发表于 2018-12-11 00:37 | 显示全部楼层
区区不才 发表于 2018-12-10 23:21
感觉还是景天育种这边的概念混用情况比较严重,在我对景天的浅显了解过程中已经见到不止一例,同样是叶裂 ...

景天。。。对育种这种严谨的事,太多玩家都当“儿戏”
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发表于 2018-12-11 07:24 | 显示全部楼层
景天或者十二有这么多的概念或者分析是因为繁育数量大,会有各种变化,然后总结,作为一般的花友只能从表象分析,无法从其他没再原因分析,有点可惜。
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发表于 2018-12-11 08:02 | 显示全部楼层
楼主整理辛苦了
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发表于 2018-12-11 08:41 | 显示全部楼层
一点秋 发表于 2018-12-10 23:02
原来景天的叶子分裂是石化的表现,我也有这样分裂的镜莲

我看了后精神分裂,景天科,瓦苇,仙人掌科都谈了,有点蒙.

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我也有点乱了,如果能简化成思维导图就可能能理解,靠你们大神了  详情 回复 发表于 2018-12-11 11:50
多看几遍就好了  详情 回复 发表于 2018-12-11 10:11
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发表于 2018-12-11 09:44 | 显示全部楼层
完全没看明白
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发表于 2018-12-11 09:55 | 显示全部楼层
太高深了!
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发表于 2018-12-11 10:11 | 显示全部楼层
冻豆腐 发表于 2018-12-11 08:41
我看了后精神分裂,景天科,瓦苇,仙人掌科都谈了,有点蒙.

多看几遍就好了

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都已经疯了,多看几次就挂了  详情 回复 发表于 2018-12-11 10:58
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发表于 2018-12-11 10:24 | 显示全部楼层
好长,慢慢看,慢慢学习
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发表于 2018-12-11 10:25 | 显示全部楼层
烧脑的很
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发表于 2018-12-11 10:58 | 显示全部楼层

都已经疯了,多看几次就挂了

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你是老豆腐  详情 回复 发表于 2018-12-11 12:20
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