本帖最后由 区区不才 于 2018-12-19 16:18 编辑
软叶瓦苇叶片的表皮解剖结构与表皮特征
本文将介绍软叶瓦苇叶片的表皮结构，并分析几组基于表皮变化的性状表现--
GeorgeTheodoris曾在他的《Haworthiahybridization: Where Art and the Botanical Meet》一文中介绍过瓦苇的叶片结构，分为叶喉、叶背和窗三部分，只有示意图而并没有分别的定义。在此我们沿用这些名词，并在此定义： 叶喉：瓦苇叶片正面叶基以上、窗或叶尖以下的不透明部分 叶背：瓦苇叶片背面叶基以上、窗或叶尖以下的不透明部分 窗：瓦苇叶片表面的半透明部分，通常分布于叶片正面近叶尖位置
【△GeorgeTheodoris对瓦苇叶片结构的划分】 本文将不讨论窗，仅讨论叶喉和叶背的表皮结构--
软叶瓦苇的叶片细胞从外到内可以分为五层，分别是上表皮、外光合层、内光合层、叶脉层、薄壁组织区-- 在此我并没有使用植物学的概念来描述这些组织，因为实在找不到可以替代的名词，如果大家能找到更好的表达方式请告诉我-- 上表皮：叶片最外层可以触碰到的一层细胞，透明，部分物种的上表皮外还覆盖了一层角质层，起到防御物理伤害的作用 外光合层：使叶片呈现绿色的主要组织，多层细胞，不透明，外绿内白，是植株主要的代谢来源 内光合层：和内光合层内外颠倒，多层细胞，不透明，外白内绿，可以利用从窗射入是少量光照进行较低程度的代谢 叶脉层：组成叶喉部分网格与窗部纹路的组织，运输养料及水分 薄壁组织区：叶片中心的肉质透明组织，主要用来储水
【△《Haworthiafor the collectors》中的瓦苇叶片横切面（玉露）】 软叶瓦苇演化出的双层光合表皮结构是与其窗结构密不可分的，内光合层可以在瓦苇植株与地面平齐的环境下增加一定程度的光合水平，使其更加适应逆境。对于园艺种来说，部分全锦的瓦苇可以靠此存活，但只对那些从窗内向下看能看到隐约绿色的锦株有效--
瓦苇的两层表皮结构存在发育程度上的差异，普遍表现为外光合层比内光合层代谢效率更高，这一现象在小窗物种上的体现更加明显。通常理想情况下两层光合层的面积是随叶脉同时延伸的，内层超过外层的情况较少--
不同品种或物种的瓦苇的表皮表现各有差异，在育种过程中也会出现对表皮性状的表现需求，以下是对瓦苇表皮特征差异的总结： 首先是削皮类特征，根据其的解剖结构，削外光合层会表现白色（一层）至斑驳浅绿色（半层）；削两个光合层会表现透明，也就是会划分至窗结构。部分物种的瓦苇可以表现少量背窗，经过育种可以将这些背窗增大，比如emelyae可以表现短条状背窗，部分mirabilis可以表现点状背窗，背窗有时并非是削两光合层，也会出现削一层的情况，此时“背窗”不透光，并呈现白色至浅绿色--
流星是一项比较罕见的性状，具体表现为叶片纵向条带状透明，削两光合层，一般认为是突变的结果，并且不可遗传。削一层光合层的流星理论存在，但此种表现一般会认为是锦--
在寿类瓦苇窗面增白的育种需求下，削一层光合层作为一种实现方式曾引发过一些讨论。一些emelyae可以在窗和叶喉的交界处，也就是窗基部，自带削一层光合层的表现，由此，可以构建出“削皮类美吉*条状气泡窗的青蟹”的杂交式，利用条状气泡窗青蟹本身窗面表皮面积较大的特点，再加上美吉的削皮特征，达到白窗寿类的目标，同时还能强化一下毛刺。 其次是锦类特征，岩鸣曾经根据锦的生长变化总结过一系列划分非常细致的锦的分类，基本上涵盖了单株锦所能经历的所有阶段，即由一般植物到过渡态锦/暗锦再到规则明锦或不规则明锦的过程。
【△岩鸣的斑锦分类】 我曾经听过一个斑锦分类理论，简洁得多，但出于名词上的冲突几乎没有人使用，首先根据锦的形态，分为拉丝锦和糊斑锦（全锦），拉丝锦内再依据其规则与否分为散斑（不规则）和极上斑（规则）。拉丝锦的规则与否用肉眼从形态进行判断，但其本质是在判断其叶原基的斑锦状况，包括覆轮、中斑在内的一系列规则锦在叶原基上能够体现，而散斑则像是单枚叶片的自发行为。众所周知瓦苇极难表现中斑和覆轮，那么还有一类，是拉丝锦在每片叶片的分布位置大概一致的情况，而瓦苇的叶片较窄，完全相同的分布位置也不能实现，所以到最后判断依据就成了“大成株之后也能每片叶片有锦”--
从传播效果来看，这种斑锦分类最终无人使用的主要原因就在于这个“极上斑”，虽然几乎从来没有人给出过“极上斑”的确切定义，但很明显不是上面的这种。虽然这篇文章的重点并不在于解析这个“极上斑”，但我还是要说现在“极上斑”只是用来主观评价的词语而已--
斑锦的本质是光合层叶绿体的异化那么对于拥有两个光合层的软叶瓦苇来说，就有必要针对内外层的锦进行分别讨论。一般而言，如上文所述，内外光合层的变化可以认为是同步的，很多锦也是，那些对比度特别高的锦尤其明显，是内外层同时锦化的结果，而内外层不同时锦化也是上文提到的“全锦植株的内侧光合”的现象。除此之外值得一提的是暗锦，在岩鸣的斑锦分类中，暗锦作为过渡态锦存在，但实际上不少暗锦是两个光合层只有一层锦化的结果，这和仙人掌科为代表的嵌合锦不同，瓦苇的这种暗锦是内外两层叠加来体现的，这些暗锦通常是外锦内绿，最终呈现颜色较浅但轮廓清晰的锦。另外还有比较少见的外绿内锦，这个比较特别了，稍微扯远一点：斑锦很难在长期稳定种植环境下的植物上突然出现的，除非是进行嫁接或者诱锦之类的操作，但我见过两三例瓦苇上斑锦的“从无到有”，印象比较深刻的是一株badia，成株之后突然表现暗锦，在此之前并没有任何诸如叶片伸长等锦株应有的表现。另外的例子也都是表现暗锦，这一种情况应当是瓦苇的外绿内锦了。如前文所述，软叶瓦苇内外光合层的代谢能力有差别，这种差别是光照量和植株对养分的需求量决定的，也就是说植株对内层光合的需求会突然上升，并激发新叶的内光合层发育。上面的暗锦badia例子仍然不是突然出锦，内层的锦化一直是存在的，只是成株之前出于环境因素没有表现。外绿内锦表现的斑锦轮廓稍微模糊一些，并且相比较外锦内绿出现概率极低--
【△一株典型的“外锦内绿”瓦苇，图片来自zusung】
【△一株非典型的“外锦内绿”瓦苇，图片来自加菲猫】
最后是红叶特征，其实这真的没什么好说的，同一叶片上紧邻的几层细胞的花青素阈值不可能有很大差别，所以要红叶也是内外一起红，而且，就算是外红内绿了，叠加起来和单层细胞的半红半绿看起来也是一样的-- 全文完-- | 
查IP卡
发表于 2018-12-19 16:10
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楼主
我倒有棵残次翡翠龙 到的时候表皮上有个洞（透明没表皮）现在恢复了结疤了但是又长了几个新洞····